水稻耐低温萌发研究进展

水稻耐低温萌发研究进展

张丽颖

辽宁省水稻研究所

基金项目：沈阳市中青年科技创新人才计划RC220378

摘要：水稻作为全球最重要的粮食作物之一，其生长发育过程中对环境条件有着严格的要求，尤其是温度。低温胁迫是影响水稻种子萌发、幼苗生长及产量的重要因素。近年来，随着气候变化的加剧，低温天气频发，对水稻生产构成了严重威胁。因此，深入研究水稻耐低温萌发的生理机制、遗传基础及分子机制，培育耐低温水稻品种，已成为当前水稻研究领域的热点。本文综述了近年来水稻耐低温萌发的研究现状、研究进展及未来发展方向，旨在为水稻耐低温育种提供理论参考和实践指导。

关键词：水稻；耐低温萌发；生理机制；遗传基础；分子机制；育种

引言

水稻（Oryza sativa L.）作为世界上最重要的粮食作物之一，其产量和品质直接关系到全球粮食安全。然而，水稻作为一种喜温作物，对低温环境极为敏感。特别是在水稻直播过程中，早春的低温天气往往成为制约水稻出苗和生长的关键因素。低温胁迫不仅会导致水稻种子萌发延迟、萌发率降低，还会影响幼苗的生长发育，最终导致水稻产量下降。因此，研究水稻种子在低温条件下的萌发机制，培育耐低温的水稻品种，对于提高水稻产量和稳定性具有重要意义。

一、水稻耐低温萌发的生理机制研究

水稻耐低温萌发的生理机制是一个复杂的生物过程，涉及多个方面的调节和适应，主要包括细胞膜稳定性、渗透调节、抗氧化系统、能量代谢等。细胞膜作为细胞内外环境之间的关键屏障，在低温条件下其流动性会显著降低，导致细胞功能受损，进而影响种子的萌发能力。研究表明，耐低温水稻品种在遭受低温胁迫时，能够维持较高的细胞膜稳定性，减少膜脂过氧化现象，从而有效保护细胞功能的完整性。在低温条件下，细胞内的水分容易结冰，导致细胞受损。耐低温水稻品种能够通过积累渗透调节物质，如脯氨酸、可溶性糖等，来降低细胞的渗透压，提高细胞的保水能力，从而增强对低温胁迫的适应性。这些渗透调节物质不仅能够保护细胞免受低温伤害，还能促进细胞在低温下的正常代谢活动。

低温胁迫会导致细胞内产生大量的活性氧（ROS），如超氧阴离子、过氧化氢等，这些ROS会对细胞造成氧化损伤。耐低温水稻品种通常具有较强的抗氧化能力，能够通过提高抗氧化酶的活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等，来清除细胞内过多的ROS，减轻氧化损伤，从而保护细胞免受低温胁迫的破坏。低温会影响水稻种子萌发过程中的能量供应。在低温条件下，种子的呼吸作用减弱，ATP生成减少，导致能量供应不足。然而，耐低温水稻品种能够通过调节能量代谢途径，如提高糖酵解途径和磷酸戊糖途径的活性，来增加ATP的生成，满足种子萌发过程中的能量需求。

二、水稻耐低温萌发的遗传基础研究

水稻耐低温萌发的遗传基础复杂，涉及多个基因和数量性状位点（QTL）。近年来，随着分子生物学和基因组学技术的快速发展，越来越多的耐低温萌发相关基因和QTL被鉴定出来。这些基因和QTL主要分布于水稻染色体上的多个区域，且多数为微效基因，通过累加效应共同控制水稻的耐低温萌发性状。此外，一些主效基因也被发现，如OsMYB30、OsMYB4等，它们在水稻耐低温萌发过程中发挥着重要作用。

在水稻耐低温萌发的研究中，多个QTL被定位到不同的染色体上。全瑞兰等的研究表明，水稻种子的低温萌发能力是一个受多基因控制的数量性状，已在水稻的12条染色体上发现了与低温萌发相关的QTL。这些QTL在染色体上的分布广泛，且多数表现为微效基因，即单个基因对性状的影响较小，但通过多个基因的累加效应共同控制水稻的耐低温萌发性状。一些研究通过构建遗传作图群体，如双单倍体（DH）群体、重组自交系（RIL）群体等，成功定位了多个与低温萌发相关的QTL。Fujino等利用构建的RIL群体，在第3号染色体上定位到了一个主效QTL（qLTG3-1），该QTL能够解释35%的表型变异。此外，OsSAP16是另一个通过全基因组关联分析（GWAS）鉴定到的低温萌发基因，它编码一个锌指结构域蛋白，对水稻的低温萌发能力有显著影响。

尽管大多数QTL表现为微效，但也有一些主效基因在耐低温萌发过程中发挥着关键作用。OsMYB30和OsMYB4是近年来发现的两个重要主效基因。于辉辉等的研究表明，OsMYB30基因在低温条件下被显著诱导表达，且过表达OsMYB30会抑制水稻种子的萌发，这表明OsMYB30在水稻耐低温萌发过程中起着负调控作用。此外，还有一些基因通过调控其他关键生理过程来间接影响水稻的耐低温萌发能力。OsTPP1基因是海藻糖合成途径中的关键酶基因，其表达受OsMYB30基因的调控。研究表明，过表达OsTPP1会延迟水稻种子的萌发，这可能与海藻糖在低温下的保护功能有关。

三、水稻耐低温萌发的分子机制研究

水稻耐低温萌发的分子机制是一个复杂而精细的过程，涉及多个信号转导途径和基因表达调控网络。低温胁迫对水稻种子萌发产生显著影响，而水稻通过一系列分子和生理机制来应对这种胁迫，从而确保在低温条件下的正常萌发。

低温胁迫会导致水稻细胞内的钙离子浓度发生显著变化。钙离子作为第二信使，在低温信号转导中起着关键作用。研究表明，低温能够引起细胞膜结构的改变，导致钙离子内流，进而激活钙依赖型蛋白激酶（CDPK）等信号分子，将低温信号传递到细胞内部，触发下游的生理生化反应。活性氧（ROS）水平在低温胁迫下也会显著升高。ROS在适量时可以作为信号分子参与种子萌发过程，但过量时则会对细胞造成损伤。水稻通过抗氧化系统来平衡ROS水平，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）等抗氧化酶的协同作用，以及抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）等非酶抗氧化剂的参与。

在分子水平上，一些关键转录因子在低温胁迫下的表达调控起着至关重要的作用。锌指结合蛋白编码基因OsYIPL1被发现在低温下能够通过调控细胞增殖相关基因的表达，影响水稻种子的萌发速率和活力。此外，OsMYB30转录因子也被证实与低温胁迫下的海藻糖合成途径关键酶OsTPP1存在互作，共同调控水稻种子的耐低温萌发。

激素在水稻耐低温萌发过程中同样发挥着重要作用。褪黑素和茉莉酸甲酯被发现能够通过调控抗氧化系统酶的活性、渗透物质含量、叶绿素含量以及植物激素含量等，显著提高水稻在低温下的萌发能力和幼苗生长。赤霉素（GA）和脱落酸（ABA）作为主要的植物激素，在低温胁迫下通过拮抗作用调控种子的萌发进程。

四、育种工作中的应用

基于已鉴定的耐寒基因（如OsERF52和OsUBC12），已经开发了相应的分子标记，用于水稻育种中的分子标记辅助选择。采用MAS技术可以比以往传统方法提高至少30%的效率，快速且准确地从大量水稻种质资源中筛选出携带特定耐寒基因的材料，从而极大地加速了耐寒水稻品种的培育进程，为农业生产提供了有力支持。CRISPR/Cas9等基因编辑技术为水稻耐寒性改良提供了新途径。通过定点突变或敲除负调控耐寒性的基因，或插入正调控基因，可以快速创制出耐寒性更强的水稻新品种。结合基因组学和生物信息学技术，实现水稻耐寒性状的精准设计。通过全基因组关联分析（GWAS）等方法，挖掘与耐寒性相关的QTLs和基因，进而利用基因编辑或转基因技术将其整合到优良品种中，培育出高产、耐寒的水稻新品种。

五、展望

未来继续利用现代分子生物学技术，特别是高通量测序、基因编辑（如CRISPR/Cas9）等先进技术，对与水稻低温萌发力紧密相关的QTL（数量性状位点）和候选基因进行精确定位和克隆。这些技术不仅能够大幅提高基因定位的准确性和效率，还能加速新基因的发现和验证过程。通过深入分析这些基因的结构、功能和表达模式，可以进一步理解它们在调控水稻低温萌发过程中的具体作用。已有研究通过全基因组关联分析（GWAS）在水稻中鉴定出多个与低温萌发相关的QTL，但这些QTL往往包含多个基因，因此需要通过图位克隆等技术进一步缩小候选基因范围，最终确定关键基因。通过揭示这些基因的功能和调控机制，可以为水稻耐低温萌发品种的培育提供坚实的理论基础。

对于已经通过QTL定位、GWAS分析或基因表达研究鉴定出的耐低温萌发相关基因，进一步开展系统的功能验证研究。这包括利用基因敲除、过表达等遗传转化技术，在模式植物或水稻中验证这些基因对低温萌发的影响。同时，利用qRT-PCR、芯片技术或单细胞测序等手段，明确这些基因在低温条件下的表达模式和调控机制。在此基础上，可以将这些具有耐低温萌发特性的基因应用于水稻分子育种中，通过基因聚合、分子标记辅助选择等方法，快速培育出高产、稳产的耐低温萌发水稻品种。这些新品种将能够在低温环境下保持较高的萌发率和生长势，为水稻生产的稳定和发展提供有力保障。

水稻耐低温萌发是一个涉及多基因、多途径相互作用的复杂生理生化过程。研究对这些基因和调控途径之间相互作用的探索，以期揭示水稻耐低温萌发的综合调控机制。这包括分析不同基因在低温胁迫下的表达调控网络、研究基因间的相互作用以及信号转导途径等。通过构建基因互作网络、利用蛋白质组学和代谢组学等技术手段，进一步解析这些转录因子的调控机制和靶基因功能。此外，研究低温信号如何被感知和传递、以及如何通过调控网络影响种子的萌发过程等关键问题，通过深入探索综合调控机制，可以为提高水稻的耐低温萌发能力提供新的思路和策略。

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