土壤微生物对环境胁迫的响应机制

土壤微生物对环境胁迫的响应机制

樊川杨旭升

黑龙江省科学院生物肥料研究中心黑龙江哈尔滨150010

摘要：土壤作为地球上重要的生存资源，是人们和全球生态系统不可或缺的必须资源，因此土壤系统其保持稳定性与人们是否能够继续生活发展息息相关。但是，当前工业化发展迅速，导致全球陷入了污染危机，土壤也深受其害，退化问题日益严重，同时，大型工农业活动的不断开展也使土壤污染加速，致使土壤生态系统失衡，致使微生物量逐步减少，还可导致其功能受抑制影响等。本文将针对土壤生态系统其稳定性同微生物之间的关联做以探讨，对土壤生态化调控加以辅助指导，为相关研究者提供一定的参考和借鉴。

关键词：土壤微生物；环境胁迫；响应机制

土壤是地球生态系统的重要组成部分，是陆地表层生态系统中与人类关系最为密切的圈层，土壤生态系统的稳定性对生态安全具有重要意义。土壤微生物数量巨大且种类丰富，参与完成元素的生物地球化学循环，对植物生长、气候调节等陆地生态系统的生态功能起着不可替代的重要作用。

一、土壤微生物的多样性同土壤生态系统的联系

1.研究土壤生态其稳定性方法。在对生态系统其稳定性进行研究时不难发现，其同环境胁迫有着密不可分的联系，生态系统其稳定性主要就是指生态系统在受到外界环境变化的影响时其能够抗干扰并保持系统不受破坏的能力。通常采用抵抗力稳定性同恢复力稳定性这两个指标对生态系统的稳定性做以测量。在评估微生物群落是否具有稳定性时则需要对其结构及功能做以评估即可。

2.土壤微生物的多样性同土壤生态系统的稳定性之间的联系。微生物群落其多样性对土壤生态系统的稳定性有着助力前推的作用，可以说，其多样性能够使土壤生态系统更加稳定，可提高土壤生产力和使用年限。但是，值得注意的是，在微生物群落其多样性对保持土壤生态系统功能起巨大作用研究中，还要将物种的均匀度考虑其中，因此，在研究中要将结合多项指标考量，做到数据结论准确。

二、土壤微生物群落对环境胁迫响应的生态学机制

生物群落不断经受着各种随机变化的事件，干扰是自然界的普遍现象。有些人认为干扰打破了生物群落的稳定性；但近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象，它使群落由平衡状态转为不平衡状态，强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用。

1.抗性微生物与抗性基因的水平转移

（1）土壤微生物群落对重金属污染产生抵抗力和恢复力的原因包括：一是耐受性物种代替了原有的敏感性物种；二是遗传变异导致了抗性物种的出现；三是重金属抗性基因的水平转移；四是重金属的生物有效性降低。土壤不同细菌种类之间通过质粒进行的基因水平转移的现象，且随重金属污染加剧，基因水平转移的频率升高，有些重金属比如铜和锌，是某些酶和电子传递链必要的辅因子，鉴于重金属对于细胞功能发挥着重要作用，细菌必须能够少量摄入且对毒性要有一定的耐受性。由此看来，重金属也成为了微生物群落进化的驱动力之一。

（2）理论上讲，增加群落内部功能相似的基因型可以增加抗性物种出现的可能性从而代替消失或者数量减少的物种抵抗胁迫或者扰动。李小方等采用宏基因组学的分析方法研究了重金属污染的地下水微生物群落多样性的变化情况，研究结果发现，重金属污染导致地下水的微生物物种多样性、等位基因多样性和代谢多样性均显著下降，尽管存活的微生物群落也可以满足其生存和生长的各种代谢过程，但是群落的结构变得非常单一，重金属污染作为一种强选择压力使能够对其产生抗性的物种增多，从而形成了新的群落结构。这些研究结果充分说明了由于抗性微生物的出现及抗性基因的水平转移导致了土壤微生物群落结构和多样性发生改变，进而使土壤微生物群落对环境胁迫的抵抗力和恢复力也随之提高。

2.土壤微生物群落的功能冗余。功能冗余是指某些物种在生态功能上有相当程度的重叠，其中某一个物种被去除后，生态系统功能应保持不变或接近正常状态。如果微生物群落结构在经受外界干扰后发生较大改变，微生物群落内部的功能冗余足以使整个群落维持正常功能。

（1）陈圣宾等的研究比较了原始热带雨林和耕作土壤微生物群落的功能稳定性（抵抗力和恢复力）大小，将酶活性作为一项指标来反应。热激前后，无论是原始热带雨林土壤还是耕作土壤，广谱水解酶（二乙酸荧光素酶）活性均未受到较大影响，此结果印证了土壤微生物群落具有较高的功能冗余这一观点。李博等的研究也得出了类的结果，他们发现在添加了苯和铜污染后，广谱功能（小麦芽的分解能力）污染前后变化不大，而特殊功能（二氯苯酚的分解能力）显著下降。群落内部的功能多样性和群落之间的功能冗余可以增强群落对抗外界环境胁迫的恢复力，因为某一群落的功能丧失或者下降可以由其它功能相似的某一群落或者数个群落来代替或弥补。

（2）自然微生物群落中微生物多样性与功能之间的联系一直都是研究的难点，由于存在功能冗余导致二者在很多情况下未呈现显著相关关系。李博等的研究结果在两个方面证明了细菌群落存在较高程度的功能冗余：一方面针对某特定位点细菌群落功能是在三阶幅度变化而细菌群落结构是在四阶幅度变化，群落结构的变化程度大于功能；另一方面区域范围内的微生物群落之间也存在较高程度的功能冗余，即群落结构发生较大幅度改变而功能仅仅稍有变化，二者变化趋势不相关。他们通过观察盐分扰动前后浮游细菌群落结构和功能的相似性发现，浮游细菌群落结构在扰动前后发生了显著改变，然而对应的功能则仅仅发生了微小的变化，即微生物种类减少但是功能并未衰减，从而证明了功能冗余的重要作用。

（3）细菌群落结构和功能之间大部分情况下没有关联，可能有以下3个原因：一是可塑性；二是功能冗余；三是响应滞后，实验结果则表明对于碳源利用速率这项功能来说，其在扰动前后未发生任何变化且在实验结束后与未扰动的对照处理基本一致，但是细菌群落结构却已经发生了很大变化，并且微生物群落结构和功能之间的关系是动态变化的，二者并非直接相关。这种种结果都说明了功能冗余广泛存在于细菌微生物群落中并对维持微生物群落正常的功能发挥了至关重要的作用。微生物群落对环境胁迫较为敏感且在一般情况下不能迅速恢复至初始状态，但是微生物群落结构的变化却并未影响生态系统过程。原因可能有二：一是新的群落包含原有群落功能冗余的单元；二是新的群落内的各功能单元也许功能上与原始群落各功能单元有差异但是在群落整体水平上并未影响生态系统的正常过程。

综上所述，尽管对土壤其微生物对环境发生的胁迫响应方面得出了一些成果，但是，在对土壤其微生物对环境发生的胁迫响应机制上的研究仍需加大力度，这是一个循序渐进的过程，需要我国相关研究者的共同努力。同时，需要对土壤中抗性微生物以及微生物其对重金属抗性基因的转移（水平转移）做深入探究，有助于对土壤微生物群落其对环境胁迫的响应加深了解，这样我们可将对重金属具有抗性的微生物群里做以试验，将其置入被污染的土壤中，观察效果，以期对其能够恢复土壤的生产力起恢复作用，使我国的农田土壤恢复生机。

参考文献：

[1]李小方，邓欢，黄益宗，王新军，朱永官.土壤生态系统稳定性研究进展[J].生态学报，2011（12）．

[2]李博．2010．生态学［M］．北京：高等教育出版社．

[2]陈圣宾，欧阳志云，徐卫华，等．2010．多样性研究进展［J］．生物多样性，18（4）：323-335．